培育自交系是玉米杂交育种的物质基础,优异自交系可以有效地促进突破性新品种的诞生。70~90年代,中国玉米育种家采取多种途径,成功地培育出许多综合性状或个体性状优良以及高配合力的自交系,拓展玉米种质基础,为选育高产优质玉米杂交种创造条件。
1.抗病性改良。玉米的抗病性在遗传学概念上可分为垂直抗性和水平抗性。前者是指寄主对病原菌的某一个或多个小种是抵抗或免疫的,而对另一些小种是感病或高感的。后者是指作物对病原菌的全部小种具有同等水平或同样有效的抵抗能力。例如玉米品种对大斑病具有水平抗性,虽总体感病,但并不严重。自从发现了显性单基因ht1,经过转育到玉米品种后,对1号大斑病菌的抗性有所提高;但不久又出现了克制ht1基因的另一个2号小种,能侵害原来抗1号小种的玉米品种,给抗病育种造成困难。所以一个品种只抗一种病害难于立足,必须培育兼抗多种或多抗自交系和品种。要提高玉米的抗病性,首先要解决抗原问题。因此,在利用抗原选育抗病品种上,应采用在多基因抗性基础上导入单基因抗性。比如,在多基因抗玉米大斑病材料的背景上,导入ht1、ht2等单基因抗性则在应用时更加安全可靠。具有代表性的例子是丹玉13的培育,在旅9宽系中导入有单基因抗性的A619Ht育成E28,在Mo17系中导入多抗基因育成 Mo17Ht,组配出单基因抗性和多基因抗性相结合的杂交种,兼抗大小斑病、丝黑穗病、玉米螟害。
2.培育雄性不育性系。玉米雄性不育研究始于50年代,科学家报道了玉米不育性恢复性的遗传测定结果。60年代初期,科研单位相继开展雄性不育研究和玉米育种工作,并获取了一批不育性和恢复性材料。70年代华中农学院等单位选出一批国内起源的S组雄性不育材料(唐徐型、双型、辽型21A型等),先后育成或转育了一批雄性不育系及杂交种。河南农业大学陈伟程等,从北京农业大学引进核背景为W182B的c型胞质雄性不育系,完成C型豫农704单交种的三系配套。1986年测定了67个自交系对C型雄性不育性的反应及强、弱恢复系的恢复性,玉米C型雄性不育性及其恢复性是一种稳定的遗传特性,其恢复性可能由Rf3、Rf4两对独立的显性重复基因所支配或涉及Rf4、Rf5、Rf6三个基因位点。
3.群体改良。群体改良的目标主要在于获取性状得到改良、株间仍有差异的杂合群体。1983年轮回选择列入“六五”国家玉米育种科技攻关课题,以轮回选择为主的群体改良研究得到了加强 。李竞雄(1991)建议:①育成两个或多个能显示群体间杂种优势的广基础群体;②依照常用的轮回选择法对每个群体进行改良;③将每轮改良的群体进行杂交,以验证其遗传增益,由此获得的早代轮选群体间的优良杂交种可以直接用于生产;④在轮回选择的任何时期可以提炼新的自交系。最典型的实例报道,甘肃省张掖地区农业科学研究所陈西峰主持的“轮回选择法培育玉米新品种研究”,采用轮回选择法改良群体,经14年22 个生长季的研究,获得6个优良基因含量大而集中的6个群体,从中选出类型多样、配合力高的优良自交系,育成的分属早、中、晚不同熟期杂交种,广泛在西北灌溉玉米区种植,比当地种增产13.8%~25.8%。
4.野生近缘种利用。应用的材料主要是大刍草,有一年生和多年生两种。大刍草有发达的根系和支持根,抗倒、抗旱、耐涝,有多种抗病虫基因。中国科学院遗传研究所(1995)利用远缘杂交法将多年生大刍草的异源种质导人普通玉米,通过化控生殖技术,直接产生遗传稳定具有异源种质的纯系,结合常规育种方法,可在早代选育出农艺性状优良、抗逆性强、配合力高的自交系。利用此方法将大刍草导入自330自交系,从中选育出540自交系。用540与 5003杂交,组配新杂交组合遗单6号单交种,茎秆坚硬,抗倒伏,产量高,品质好,抗大、小斑病和青枯病,保绿性能好。大刍草与玉米杂交所产生的杂交后代变异多样。四川农业大学(1991)利用一年生二倍体大刍草的花粉授予玉米 G 综合种的雌穗,获得部分结实果穗,籽粒发育正常。杂种一代表现出大刍草的分枝性,果穗增多,变小,籽粒近似野生种。经过多代自交、回交和选择,获得具有大刍草遗传种质的自交系,表现为配合力高,根系发达,坚秆抗倒,株型紧凑,叶片斜举,抗御多种病害。
5.导入热带种质。研究表明,热带和亚热带种质遗传差异较大,与温带种质杂交具有较强的杂种优势。在温带种质中导入热带和亚热带种质可以拓宽玉米的种质基础,增加育种群体的遗传多样性,探索杂交优势利用的新模式。热带种质可以直接利用,也可以通过与温带种质杂交导入再利用。其方法一是逐步驯化。对不适应温带种质的热带种质先在相似环境的低纬度区种植,逐年“北进”,使之适应温带地区的生态环境。二是从适应性强的优良热带种质直接选育自交系,再与温带种质自交系杂交,把热带种质的优良特性组合至杂交一代。四川农业大学育种家(1998)成功地从热带种质Suwan1选育出适应丘陵山区种植的优良自交系S37。三是对不很适应的材料中选择早熟、抗病、抗倒等的单株组建新的群体。四是多个优良热带玉米种质充分杂交组成群体,选用热带种质群体内最好的家系进行杂交组成综合群体,然后连续选择早熟性,直至后代群体完全适应温带为止。五是将外来热带种质与本地适应性强的材料杂交、回交,使适当的日长反应基因改组而获得成功。六是组成温带与热带种质充分重组的群体或种质库,又称种质综合种。四川农业大学以此法成功地把热带种质的抗病性和营养体发达等优良性状与温带种质高的经济系数结合在一起。
种质创新扩大了优良玉米自交系来源。分析有统计资料的1978~1998年种植面积在100万亩以上玉米单交种选系组成表明,在70年代末期,玉米单杂交种组成以自选系×自选系为主,自选系×外来系为辅,基本上没有两个外来系组成的杂交种。例如1978年生产上应用的100万亩以上22个单杂交种中,有13个组合为自选系×自选系,种植面积7 053万亩,占60.5%;有9个组合为自选系×外来系,种植面积4 609万亩,占 39.5%。80年代中期发生变化,1986年应用的33个单杂交种中,有20个组合为自选系×自选系,种植面积6 049万亩,占37.5%;有13个组合为自选系×外来系,种植面积9 860万亩,占62.2%,表明外来系在组配单交种的比重增剧。进入90年代,以自选系为主所配组合所占比重稳步上升。例如1992年生产上应用的33个单杂交种中,有21个组合为自选系×自选系,种植面积11 421万亩,占51.5%;有11个组合为自选系×外来系,种植面积10 595万亩,占47.7%,两者所占比例基本接近。而在1998年生产上应用的62个单杂交种中,有50个组合为自选系×自选系,种植面积18 655万亩,上升至占73.5%;有11个组合为自选系×外来系,种植面积6 504万亩,下降至占25.6%;仅有1个组合为外来系×外来系,种植面积和所占比例很小。分析表明,从国外杂交种选系显著增加,并在组配优势杂交种中起重要作用;利用地理和种质基础远缘的材料与国,内系组配能获取优势较强的杂交种。也表明我国玉米种质创新有所进展,以自选系组配的杂交种在生产上占有绝对优势。
资料还表明,1978~1998年在生产上应用100万亩以上的杂交种涉及自交系178个。其中从国内杂交种选系53个(占29.8%),国外杂交种选系39个(占21.9),国内农家种选系39个(占21.9%),国内群体选系18个(占10.1%),国外群体选系14个(占7.9%),国内与国外材料杂交后代选系15个(占8.4%)。
80年代以前缺乏准确的玉米杂交种种植面积的统计资料。展示1978年种植面积1 000万亩以上杂交种的自交系组成,种植面积最大的为自 330、塘四平头、获白、旅28和矮金525。80年代中期,种植面积最大的杂交种所用自交系组成进一步集中,以1988年为例,种植面积最大的为 Mo17、黄早4、自330和E28。90年代中期(1994年为例),组配杂交种种植面积1 000万亩以上的自交系,种植面积最大的为Mo17、黄早 4、E28、丹340、自330、掖107、掖478。到1998年,最大的为M017、掖478、丹340、黄早4、自330。特别是自交系自330、 Mo17、黄早4,以它组配的杂交种种植年份1 000万亩以上的多达10个以上;其他还有如吉63、5003、U8112、掖107、E28、77等系,在生产上连续应用15~20年或更长时间,经久不衰,且仍有逐年扩大延续之势。
有4个自交系所组配的杂交种为中国玉米增产做出重大贡献。
①自330。辽宁省丹东市农业科学研究所景奉文1965年主持育成,来源于oh43 ×可利67。1972年景奉文以旅28×自330育成单杂交种丹玉6号,是70年代种植面积最大的杂交种之一。玉米育种家后来以自330育成的高产杂交种还有中单2号、京杂6号、七三单交、铁单4号等。
②黄早4。北京市农林科学院作物研究所(当时中国农业科学院作物研究所下放并入)1971年从塘四平头天然杂株穗行中选育,配合力高,抗病性强,穗部性状好;特别是株型紧凑,叶片挺立,与之组配的杂交种多为紧凑型或半紧凑型。以黄早4组配的紧凑型玉米高产杂交种有Mo17×黄早4(烟单14、户当号、黄417、黄莫)以及掖单2号、掖单4号、苏玉1号等有40多个,开创了紧凑型玉米大面积种植的局面。
③Mo17。来源于美国187-2×C103。C103是康涅狄格州从Lancaster选出,从理论上说,Mo17自交系中Lan祖系遗传成分占 50%。1971年中国农业代表团访问加拿大时引进。中国农林科学院李竞雄最早于1972年以Mo17×自330选育出中单2号,20多年在全国种植面积一直位居前列,特别是Mo17×黄早4组合。丹东市农业科学研究所吴纪昌育成的丹玉13(E28×Mo17),最高年种植面积达5 200多万亩。其他以 Mo17组配的杂交种还有四单8号、本玉9号、四单16、四单19等。④丹340。辽宁省丹东市农业科学研究所周宝林1984年主持育成,以白骨旅9与野生有稃玉米杂交后经辐射处理,以丹340组配的杂交种有掖单13、丹玉15、吉单159、铁单9号、铁单10等。
1.抗病性改良。玉米的抗病性在遗传学概念上可分为垂直抗性和水平抗性。前者是指寄主对病原菌的某一个或多个小种是抵抗或免疫的,而对另一些小种是感病或高感的。后者是指作物对病原菌的全部小种具有同等水平或同样有效的抵抗能力。例如玉米品种对大斑病具有水平抗性,虽总体感病,但并不严重。自从发现了显性单基因ht1,经过转育到玉米品种后,对1号大斑病菌的抗性有所提高;但不久又出现了克制ht1基因的另一个2号小种,能侵害原来抗1号小种的玉米品种,给抗病育种造成困难。所以一个品种只抗一种病害难于立足,必须培育兼抗多种或多抗自交系和品种。要提高玉米的抗病性,首先要解决抗原问题。因此,在利用抗原选育抗病品种上,应采用在多基因抗性基础上导入单基因抗性。比如,在多基因抗玉米大斑病材料的背景上,导入ht1、ht2等单基因抗性则在应用时更加安全可靠。具有代表性的例子是丹玉13的培育,在旅9宽系中导入有单基因抗性的A619Ht育成E28,在Mo17系中导入多抗基因育成 Mo17Ht,组配出单基因抗性和多基因抗性相结合的杂交种,兼抗大小斑病、丝黑穗病、玉米螟害。
2.培育雄性不育性系。玉米雄性不育研究始于50年代,科学家报道了玉米不育性恢复性的遗传测定结果。60年代初期,科研单位相继开展雄性不育研究和玉米育种工作,并获取了一批不育性和恢复性材料。70年代华中农学院等单位选出一批国内起源的S组雄性不育材料(唐徐型、双型、辽型21A型等),先后育成或转育了一批雄性不育系及杂交种。河南农业大学陈伟程等,从北京农业大学引进核背景为W182B的c型胞质雄性不育系,完成C型豫农704单交种的三系配套。1986年测定了67个自交系对C型雄性不育性的反应及强、弱恢复系的恢复性,玉米C型雄性不育性及其恢复性是一种稳定的遗传特性,其恢复性可能由Rf3、Rf4两对独立的显性重复基因所支配或涉及Rf4、Rf5、Rf6三个基因位点。
3.群体改良。群体改良的目标主要在于获取性状得到改良、株间仍有差异的杂合群体。1983年轮回选择列入“六五”国家玉米育种科技攻关课题,以轮回选择为主的群体改良研究得到了加强 。李竞雄(1991)建议:①育成两个或多个能显示群体间杂种优势的广基础群体;②依照常用的轮回选择法对每个群体进行改良;③将每轮改良的群体进行杂交,以验证其遗传增益,由此获得的早代轮选群体间的优良杂交种可以直接用于生产;④在轮回选择的任何时期可以提炼新的自交系。最典型的实例报道,甘肃省张掖地区农业科学研究所陈西峰主持的“轮回选择法培育玉米新品种研究”,采用轮回选择法改良群体,经14年22 个生长季的研究,获得6个优良基因含量大而集中的6个群体,从中选出类型多样、配合力高的优良自交系,育成的分属早、中、晚不同熟期杂交种,广泛在西北灌溉玉米区种植,比当地种增产13.8%~25.8%。
4.野生近缘种利用。应用的材料主要是大刍草,有一年生和多年生两种。大刍草有发达的根系和支持根,抗倒、抗旱、耐涝,有多种抗病虫基因。中国科学院遗传研究所(1995)利用远缘杂交法将多年生大刍草的异源种质导人普通玉米,通过化控生殖技术,直接产生遗传稳定具有异源种质的纯系,结合常规育种方法,可在早代选育出农艺性状优良、抗逆性强、配合力高的自交系。利用此方法将大刍草导入自330自交系,从中选育出540自交系。用540与 5003杂交,组配新杂交组合遗单6号单交种,茎秆坚硬,抗倒伏,产量高,品质好,抗大、小斑病和青枯病,保绿性能好。大刍草与玉米杂交所产生的杂交后代变异多样。四川农业大学(1991)利用一年生二倍体大刍草的花粉授予玉米 G 综合种的雌穗,获得部分结实果穗,籽粒发育正常。杂种一代表现出大刍草的分枝性,果穗增多,变小,籽粒近似野生种。经过多代自交、回交和选择,获得具有大刍草遗传种质的自交系,表现为配合力高,根系发达,坚秆抗倒,株型紧凑,叶片斜举,抗御多种病害。
5.导入热带种质。研究表明,热带和亚热带种质遗传差异较大,与温带种质杂交具有较强的杂种优势。在温带种质中导入热带和亚热带种质可以拓宽玉米的种质基础,增加育种群体的遗传多样性,探索杂交优势利用的新模式。热带种质可以直接利用,也可以通过与温带种质杂交导入再利用。其方法一是逐步驯化。对不适应温带种质的热带种质先在相似环境的低纬度区种植,逐年“北进”,使之适应温带地区的生态环境。二是从适应性强的优良热带种质直接选育自交系,再与温带种质自交系杂交,把热带种质的优良特性组合至杂交一代。四川农业大学育种家(1998)成功地从热带种质Suwan1选育出适应丘陵山区种植的优良自交系S37。三是对不很适应的材料中选择早熟、抗病、抗倒等的单株组建新的群体。四是多个优良热带玉米种质充分杂交组成群体,选用热带种质群体内最好的家系进行杂交组成综合群体,然后连续选择早熟性,直至后代群体完全适应温带为止。五是将外来热带种质与本地适应性强的材料杂交、回交,使适当的日长反应基因改组而获得成功。六是组成温带与热带种质充分重组的群体或种质库,又称种质综合种。四川农业大学以此法成功地把热带种质的抗病性和营养体发达等优良性状与温带种质高的经济系数结合在一起。
种质创新扩大了优良玉米自交系来源。分析有统计资料的1978~1998年种植面积在100万亩以上玉米单交种选系组成表明,在70年代末期,玉米单杂交种组成以自选系×自选系为主,自选系×外来系为辅,基本上没有两个外来系组成的杂交种。例如1978年生产上应用的100万亩以上22个单杂交种中,有13个组合为自选系×自选系,种植面积7 053万亩,占60.5%;有9个组合为自选系×外来系,种植面积4 609万亩,占 39.5%。80年代中期发生变化,1986年应用的33个单杂交种中,有20个组合为自选系×自选系,种植面积6 049万亩,占37.5%;有13个组合为自选系×外来系,种植面积9 860万亩,占62.2%,表明外来系在组配单交种的比重增剧。进入90年代,以自选系为主所配组合所占比重稳步上升。例如1992年生产上应用的33个单杂交种中,有21个组合为自选系×自选系,种植面积11 421万亩,占51.5%;有11个组合为自选系×外来系,种植面积10 595万亩,占47.7%,两者所占比例基本接近。而在1998年生产上应用的62个单杂交种中,有50个组合为自选系×自选系,种植面积18 655万亩,上升至占73.5%;有11个组合为自选系×外来系,种植面积6 504万亩,下降至占25.6%;仅有1个组合为外来系×外来系,种植面积和所占比例很小。分析表明,从国外杂交种选系显著增加,并在组配优势杂交种中起重要作用;利用地理和种质基础远缘的材料与国,内系组配能获取优势较强的杂交种。也表明我国玉米种质创新有所进展,以自选系组配的杂交种在生产上占有绝对优势。
资料还表明,1978~1998年在生产上应用100万亩以上的杂交种涉及自交系178个。其中从国内杂交种选系53个(占29.8%),国外杂交种选系39个(占21.9),国内农家种选系39个(占21.9%),国内群体选系18个(占10.1%),国外群体选系14个(占7.9%),国内与国外材料杂交后代选系15个(占8.4%)。
80年代以前缺乏准确的玉米杂交种种植面积的统计资料。展示1978年种植面积1 000万亩以上杂交种的自交系组成,种植面积最大的为自 330、塘四平头、获白、旅28和矮金525。80年代中期,种植面积最大的杂交种所用自交系组成进一步集中,以1988年为例,种植面积最大的为 Mo17、黄早4、自330和E28。90年代中期(1994年为例),组配杂交种种植面积1 000万亩以上的自交系,种植面积最大的为Mo17、黄早 4、E28、丹340、自330、掖107、掖478。到1998年,最大的为M017、掖478、丹340、黄早4、自330。特别是自交系自330、 Mo17、黄早4,以它组配的杂交种种植年份1 000万亩以上的多达10个以上;其他还有如吉63、5003、U8112、掖107、E28、77等系,在生产上连续应用15~20年或更长时间,经久不衰,且仍有逐年扩大延续之势。
有4个自交系所组配的杂交种为中国玉米增产做出重大贡献。
①自330。辽宁省丹东市农业科学研究所景奉文1965年主持育成,来源于oh43 ×可利67。1972年景奉文以旅28×自330育成单杂交种丹玉6号,是70年代种植面积最大的杂交种之一。玉米育种家后来以自330育成的高产杂交种还有中单2号、京杂6号、七三单交、铁单4号等。
②黄早4。北京市农林科学院作物研究所(当时中国农业科学院作物研究所下放并入)1971年从塘四平头天然杂株穗行中选育,配合力高,抗病性强,穗部性状好;特别是株型紧凑,叶片挺立,与之组配的杂交种多为紧凑型或半紧凑型。以黄早4组配的紧凑型玉米高产杂交种有Mo17×黄早4(烟单14、户当号、黄417、黄莫)以及掖单2号、掖单4号、苏玉1号等有40多个,开创了紧凑型玉米大面积种植的局面。
③Mo17。来源于美国187-2×C103。C103是康涅狄格州从Lancaster选出,从理论上说,Mo17自交系中Lan祖系遗传成分占 50%。1971年中国农业代表团访问加拿大时引进。中国农林科学院李竞雄最早于1972年以Mo17×自330选育出中单2号,20多年在全国种植面积一直位居前列,特别是Mo17×黄早4组合。丹东市农业科学研究所吴纪昌育成的丹玉13(E28×Mo17),最高年种植面积达5 200多万亩。其他以 Mo17组配的杂交种还有四单8号、本玉9号、四单16、四单19等。④丹340。辽宁省丹东市农业科学研究所周宝林1984年主持育成,以白骨旅9与野生有稃玉米杂交后经辐射处理,以丹340组配的杂交种有掖单13、丹玉15、吉单159、铁单9号、铁单10等。